Часть III. Сознание и восприятие

Глава 4. Сенсорные процессы

 

Зрительные ощущения

Человек наделен следующими видами чувствительности: а) зрением, б) слухом, в) обонянием, г) вкусом, д) осязанием (или кожным чувством) и е) чувством положения тела (позволяющим ощущать, например, положение головы относительно туловища). Поскольку чувство положения тела не всегда вызывает сознательные ощущения интенсивности и качества, в этой главе оно рассматриваться не будет.

Только зрение, слух и обоняние позволяют получать информацию (часто необходимую для выживания), удаленную от нас на расстояние, и из этой группы зрение у человека имеет наиболее тонкое строение. Переходя к зрению, мы сначала рассмотрим характер стимульной энергии, к которой чувствительно зрение; затем мы опишем зрительную систему, уделив особое внимание тому, как рецепторы осуществляют процесс превращения энергии; после этого обратимся к обработке информации об интенсивности и качестве в зрительной модальности.

Зрение и свет

Каждый орган чувств реагирует на определенный вид физической энергии, и для зрения физическим стимулом является свет. Свет — это электромагнитное излучение, вид энергии, которая излучается Солнцем и остальной частью вселенной и в которой постоянно купается наша планета. К электромагнитной энергии относится не только свет, но и космическое излучение, рентгеновские лучи, ультрафиолетовое и инфракрасное излучение, а также волны радио- и телевизионного диапазона. Электромагнитная энергия распространяется в виде волн, длина которых (расстояние между соседними пиками волны) варьируется в огромном диапазоне — от самых коротких космических лучей (с длиной волны 4 триллионных доли сантиметра) до самых длинных радиоволн (длиной несколько километров). Глаза человека чувствительны только к крошечному участку этого диапазона — длинам волн от 400 до 700 нанометров. Нанометр — это одна миллиардная метра, и видимый диапазон занимает только очень малую часть всего электромагнитного спектра. Излучение в видимом диапазоне называется светом; ко всем другим длинам волн мы слепы.

Зрительная система

К зрительной системе человека относятся: глаза, некоторые части мозга и соединяющие их проводящие пути (упрощенная иллюстрация зрительной системы приводилась ранее на рис. 2.14). В первую очередь нас будет интересовать, что происходит внутри глаза. В глазу имеются две системы: одна — для формирования изображения, а другая — для преобразования этого изображения в электрические импульсы. Основные компоненты этих систем представлены на рис. 4.6.

Система формирования изображения работает подобно фотоаппарату. Ее задача — сфокусировать отраженный от объекта свет, так чтобы получилось его изображение на сетчатке, тонком слое на задней поверхности внутри глазного яблока (рис. 4.7).

Система формирования изображения включает роговицу, зрачок и хрусталик. Без нее мы видели бы свет, но не изображение. Роговица — это прозрачная передняя поверхность глаза, через нее входит свет, лучи которого роговица преломляет вовнутрь, начиная тем самым формировать изображение. Хрусталик завершает процесс, фокусируя свет на сетчатке (см. рис. 4.7). Чтобы сфокусировать свет от объектов, находящихся на различном расстоянии, хрусталик меняет свою форму. Для близких объектов он становится более выпуклым, для далеких — более плоским. Иногда зрачок глаза не может стать достаточно плоским, чтобы сфокусировать далекие объекты, хотя близкие он фокусирует хорошо; про людей с такими глазами говорят, что у них миопия (близорукость). Иногда зрачок глаза не может стать достаточно выпуклым, чтобы сфокусировать близкие объекты, хотя он хорошо фокусирует дальние; про людей с такими глазами говорят, что у них гиперметропия (дальнозоркость). Такие оптические дефекты достаточно распространены и могут быть легко скорректированы при помощи очков или контактных линз. Зрачок, третий компонент системы формирования изображения, — это круглое отверстие, диаметр которого меняется в ответ на изменение интенсивности света. В темноте его величина наибольшая, на ярком свету — наименьшая; тем самым он поддерживает количество света, необходимое для формирования качественного изображения при различной интенсивности света.

Все вышеперечисленные компоненты служат для фокусировки изображения на задней стенке глазного яблока, т. е. на сетчатке. Там начинается работа системы преобразований. Сердцем этой системы являются рецепторы. Рецептивные клетки подразделяются на два вида: палочки и колбочки, названные так из-за своей различной формы (рис. 4.8).

Эти два вида рецепторов имеют разную специализацию, отвечающую разным целям. Палочки устроены так, чтобы видеть в условиях ночного освещения; они работают при низких интенсивностях и не дают ощущения цвета. Колбочки наиболее удобны для дневного зрения; они реагируют на высокую интенсивность и дают цветовые ощущения. Любопытно, что палочки и колбочки расположены в том слое сетчатки, который дальше всего отстоит от роговицы (обратите внимание на стрелку, показывающую направление света на рис. 4.8). Сетчатка содержит также сеть нейронов плюс опорные клетки и кровеносные сосуды.

Когда мы хотим рассмотреть детали объекта, мы, как правило, двигаем глазами так, чтобы он проецировался на центр сетчатки, в зону, называемую фовеа. Причина, по которой мы это делаем, связана с особенностями распределения рецепторов по сетчатке. В зоне фовеа рецепторов много, и они плотно упакованы; за пределами фовеа, на периферии, рецепторов меньше. Неудивительно, что фовеа — участок глаза, наиболее подходящий для рассматривания деталей.

Чтобы получить представление о том, как изменяется ваше восприятие деталей, когда изображение удаляется от вашей зоны фовеа, посмотрите на рис. 4.9 и настройте свое зрение на расположенную в центре букву А. Размеры окружающих ее букв подобраны таким образом, чтобы они зрительно воспринимались одинаково хорошо с ней. Заметьте, что для того чтобы зрительное восприятие было одинаково легким, буквы, расположенные на внешней окружности, должны иметь размер, приблизительно в 10 раз превышающий размеры центральной буквы.

Учитывая, что свет, отраженный от объекта, должен войти в контакт с клеткой рецептора, каким же образом рецептивная клетка преобразует отраженный от объекта свет в электрические импульсы? В палочках и колбочках содержится химическое вещество, называемое фотопигментом, которое поглощает свет. Поглощение света фотопигментом дает начало процессу, в результате которого получается нервный импульс. После того как этот этап преобразования завершен, электрическим импульсам предстоит проделать путь к мозгу через цепочку промежуточных нейронов. Сначала реакции палочек и колбочек передаются биполярным клеткам, а от них — к другим нейронам, которые называются ганглиозными клетками (см. рис. 4.8). Длинные аксоны ганглиозных клеток тянутся от глаза к мозгу, образуя зрительный нерв. В том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, рецепторов нет; в этой зоне мы слепы к стимулам (рис. 4.10). Этой частичной слепоты — дыры в зрительном поле — мы не замечаем, потому что мозг автоматически компенсирует ее (Ramachandran & Gregory, 1991).

 

Восприятие света

Чувствительность и острота зрения. Чувствительность к интенсивности света определяется палочками и колбочками. Между ними есть два существенных различия, объясняющие ряд явлений, связанных с восприятием интенсивности, или яркости. Первое различие состоит в том, что в среднем одна ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек; поэтому «палочковые» ганглиозные клетки имеют больше входов, чем «колбочковые». Второе различие состоит в том, что палочки и колбочки размещены на сетчатке по-разному. В зоне фовеа много колбочек, но нет палочек, а на периферии много палочек, но относительно мало колбочек. Из-за того, что ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек, палочковое зрение оказывается более чувствительным, чем колбочковое. На рис. 4.11 показано, как именно это происходит. В левой части рисунка изображены три соседних колбочки, каждая из которых подсоединена (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке; в правой части рисунка показаны три соседних палочки, которые все подсоединены (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке.

Чтобы понять, что означают эти различные схемы «подключения» колбочек и палочек, представьте, что палочкам и колбочкам предъявляются три очень слабых близко расположенных световых пятна. Когда их предъявляют колбочкам, каждое из пятен света в отдельности может быть слишком слабым, чтобы вызвать нервный импульс в соответствующем рецепторе, и следовательно, ни один нервный импульс не дойдет до ганглиозной клетки. Но когда те же три пятна предъявляются палочкам, активация от этих трех рецепторов может быть объединена, и тогда эта сумма окажется достаточной, чтобы вызвать нервную реакцию в ганглиозной клетке. Поэтому подсоединение нескольких палочек к одной ганглиозной клетке обеспечивает конвергенцию нервной активности, и именно благодаря такой конвергенции палочковое зрение чувствительнее колбочкового.

Но за это преимущество в чувствительности приходится платить, а именно — меньшей остротой зрения по сравнению с колбочковым зрением (острота зрения — это способность различать детали). Снова обратимся к двум схемам на рис. 4.10, но теперь представим, что три рядом расположенных пятна света достаточно яркие. Если их предъявить колбочкам, каждое пятно вызовет нервную реакцию в соответствующем рецепторе, что, в свою очередь, приведет к появлению нервных импульсов в трех различных ганглиозных клетках; в мозг будут посланы три различных сообщения, и у системы будет возможность узнать о существовании трех различных объектов. Если же эти три соседних световых пятна предъявить палочкам, нервная активность от всех трех рецепторов будет объединена и передана единственной ганглиозной клетке; поэтому в мозг поступит только одно сообщение, и у системы не будет возможности узнать о существовании более чем одного объекта. Короче, способ соединения рецепторов с ганглиозными клетками объясняет различия в чувствительности и остроте палочкового и колбочкового зрения.

Еще одно следствие этих различий состоит в том, что слабый свет человек лучше обнаруживает на палочковой периферии, чем в зоне фовеа. Так что хотя острота зрения сильнее в фовеа, чем на периферии, чувствительность на периферии выше. То, что чувствительность на периферии выше, можно установить, измерив абсолютный порог испытуемого при предъявлении ему вспышек света в темной комнате. Порог будет ниже (что означает большую чувствительность), если испытуемый смотрит немного в сторону, так чтобы видеть вспышки периферическим зрением, чем если он смотрит на вспышки прямо и свет попадает в фовеа. Мы уже видели одно из последствий того, что на периферии расположено меньшее количество колбочек (см. рис. 4.9). Последствия распределения палочек могут быть обнаружены, когда мы смотрим на звезды ночью. Возможно, вы замечали, что для того чтобы увидеть слабую звезду как можно более отчетливо, необходимо слегка изменить направление взгляда на один край звезды. Благодаря этому светом звезды активизируется максимально возможное число палочек.

Световая адаптация. До сих пор мы подчеркивали, что человек чувствителен к изменениям стимуляции. Другой стороной медали является то, что если в стимуле не происходит изменений, человек к нему адаптируется. Хороший пример световой адаптации можно увидеть, войдя в темный кинотеатр с освещенной солнцем улицы. Сначала вы почти ничего не различаете в слабом свете, отраженном от экрана. Однако через несколько минут вы уже видите достаточно хорошо, чтобы найти себе место. Еще через какое-то время вы можете различать лица при слабом свете. Когда вы опять выходите на ярко освещенную улицу, почти все выглядит сначала болезненно ярким, и в этом ярком свете невозможно что-либо различить. Все, однако, возвращается в норму меньше чем за минуту, поскольку адаптация к более яркому свету происходит быстрее. На рис. 4.12 показано, как снижается абсолютный порог со временем пребывания в темноте. Кривая состоит из двух ветвей. Верхняя ветвь связана с работой колбочек, а нижняя — палочек. Палочковая система адаптируется намного дольше, но она чувствительна к гораздо более слабому свету.

Восприятие паттернов

Остротой зрения (визуальной остротой) называется способность глаза различать детали. Существует несколько способов измерения остроты зрения, но наиболее широко распространенным является использование знакомой всем оптометрической таблицы, какие висят в офтальмологических кабинетах. Данная таблица была разработана Германом Снелленом в 1862 году Острота зрения по Снеллену определяется по отношению к зрению человека, не нуждающегося в очках. Так, острота 20/20 означает, что данный индивидуум способен различать на расстоянии 20 футов (ок. 3 метров) буквы такого же размера, как и человек, обладающий нормальным зрением. Острота 20/100 означает, что данный индивидуум может различать на расстоянии 20 футов буквы такого размера, какие человек, обладающий нормальным зрением, может различать на расстоянии 100 футов (ок. 15 метров). В этом случае острота зрения тестируемого индивидуума ниже нормы.

По ряду причин использование таблицы Снеллена не всегда является лучшим способом измерения остроты зрения. Во-первых, данный метод не подходит для маленьких детей и других категорий людей, не умеющих читать. Во-вторых, этот метод предназначен только для измерения остроты зрения только по отношению к объектам, воспринимаемым на расстоянии (20 футов); он не позволяет измерять остроту зрения при чтении и выполнении других задач, предполагающих близкие расстояния. В-третьих, при использовании данного метода не проводится различения между пространственной остротой (способностью различать детали формы) и остротой контраста (способностью воспринимать различия по яркости (точнее по светлоте, поскольку в тесте используются не цветные, а монохромные изображения — Прим. пер.)). На рис. 4.13 представлены примеры типичных форм, используемых при тестировании остроты зрения; стрелки указывают на наиболее важные с точки зрения различения детали. Обратите внимание, что каждая такая деталь представляет собой не что иное, как зону зрительного поля, в которой имеет место изменение яркости от светлого участка к темному (Coren, Ward, & Enns, 1999).

Сенсорный опыт, связанный с различением паттернов, определяется тем, каким образом нейроны регистрируют информацию о светлоте и темноте. Наиболее примитивным (базовым) элементом визуального паттерна является край или контур, зона, в которой имеет место переход от светлого к темному или наоборот. Одним из первичных факторов, оказывающих влияние на регистрацию краев, является характер взаимодействия ганглиозных клеток на сетчатке (см. рис. 4.11). Эффект такого рода взаимодействий можно наблюдать, рассматривая паттерн, известный как решетка Германа, показанная на рис. 4.14. Вы можете видеть серые пятна на пересечениях белых линий, разделяющих черные квадраты. Неприятное ощущение, возникающее при рассматривании этого паттерна, вызвано тем, что в том конкретном пересечении, на котором вы фокусируетесь, вы не видите серого пятна; только в тех пересечения, на которые вы не смотрите, возникает иллюзия присутствия серых пятен.

Данная иллюзия является непосредственным результатом взаимосвязей между ганглиозными клетками, снижающими активность клеток, смежных с наиболее активной. Так, ганглиозная клетка, фокусирующаяся на одном из пересечений белых линий решетки, получает сигнал, снижающий уровень сигналов, исходящих от соседних клеток (firing), находящихся со всех четырех сторон (то есть клеток, расположенных выше, ниже, правее и левее от пересечения). С другой стороны, ганглиозная клетка, находящаяся на белой горизонтальной или вертикальной линии, будет получать сигнал, снижающий активность исходящего сигнала только двух соседних клеток, находящихся на той же линии. В результате пересечения кажутся темнее, чем белые горизонтальные и вертикальные линии, потому что в этих участках находится максимальное число клеток, получающих сигналы, снижающих уровень исходящего сигнала.

Но почему темные пятна появляются только на пересечениях, на которые вы непосредственно не смотрите? Это происходит потому, что дистанции, на которые передается сигнал, значительно короче в центре зрительного поля, чем на периферии. Благодаря такому расположению ганглиозных клеток острота нашего зрения значительно выше в центре зрительного поля, чем на периферии.

Восприятие цвета

Свет различается только длиной волны. Зрительная система человека совершает с длиной волны нечто удивительное: она превращает ее в цвет, причем из разных длин волн получаются различные цвета. Например, свет с короткой длиной волны (450-500 нанометров) выглядит синим; свет со средней длиной волны (примерно 500-570 нанометров) выглядит зеленым; а свет с большой длиной волны (620-700 нанометров) выглядит красным (рис. 4.15).

В дальнейшем обсуждении цветового восприятия мы будем говорить только о длинах волн. Это совершенно адекватно в случаях, когда первоисточником ощущения цвета является объект, излучающий свет, например солнце или лампочка. Однако чаще источником цветовых ощущений является объект, отражающий свет, когда его освещает источник света. В таких случаях восприятие цвета объекта частично определяется длинами волн, которые объект отражает, частично — другими факторами. Один из таких факторов — окружающий цветовой фон. Богатое разнообразие других цветов в пространственном окружении объекта позволяет наблюдателю правильно воспринимать цвет объекта, даже когда длины волн, исходящих от объекта и достигающих глаза, не вполне точно отражают характерный цвет объекта (Land, 1986). Способность воспринимать цвет любимой джинсовой куртки как индиго, несмотря на значительные вариации окружающего освещения, носит название «константность цвета». Мы будем более подробно обсуждать эту тему в гл. 5.

Ощущение цвета. В некоторых отношениях ощущение цвета — явление субъективное. Но для научного изучения цветоощущения нам следует описывать его общепринятыми терминами. Представим себе пятно света на темном фоне. С феноменологической точки зрения его характеризуют 3 параметра: светлота, цветовой тон и насыщенность. Светлота показывает, насколько белым видится свет (ее следует отличать от яркости: очень слабо освещенный объект может тем не менее казаться белым). Два других параметра относятся непосредственно к самому цвету. Цветовым тоном называется качество, обозначаемое названием цвета, например «красный» или «зеленовато-желтый». Насыщенность означает наполненность цветом или чистоту цвета. Ненасыщенные цвета выглядят бледными (например, розовый); насыщенные цвета на вид не содержат белого. Художник Альберт Манселл предложил схему описания окрашенных поверхностей путем присваивания им одного из 10 названий цветового тона и двух чисел: одного — для указания насыщенности, другого — светлоты. Цветовая система Манселла представлена в виде цветового тела (рис. 4.16).

Наиболее важные характеристики цвета и звука сведены в табл. 4.3.

Таблица 4.3. Физика и физиология света и звука

Стимул	Физический атрибут (показатель)	Единицы измерения	Психологические ощущения
Свет	Длина волны	Нанометры	Оттенок (цветовой тон)
	Интенсивность	Фотоны	Яркость
	Чистота (тона)	Уровень серого (градации)	Насыщенность
Звук	Частота	Герцы	Высота (тона)
	Амплитуда	Децибеллы	Громкость
	Сложность	Гармоники	Тембр

Имея способы описания цвета, можно поставить вопрос: сколько цветов человек может различить? В диапазоне 400-700 нанометров, к которому мы чувствительны, можно различить 150 тонов или, иначе говоря, 150 длин волн. Это означает, что в среднем мы можем различать длины волн, отличающиеся всего на 2 нанометра; то есть для длины волны ЕЗР составляет 2 нанометра. С учетом того, что у каждого из 150 различимых тонов может быть много различных величин светлоты и насыщенности, общее число цветов, которые человек может различить, оценивается более чем в 7 миллионов! Кроме того, по оценкам Национального бюро стандартов, примерно для 7500 из этих цветов у нас есть наименования; трудно даже представить себе какую-либо другую сферу человеческого опыта, столь же широко закодированную в языке. Эти цифры дают определенное представление о роли цвета в жизни человека (Coren, Ward & Enns, 1999).

Смешение цветов. Примечательно, что все различаемые нами оттенки можно получить путем смешения всего нескольких основных цветов. Предположим, мы проецируем на один и тот же участок сетчатки свет различных цветов. В результате этого цветового смешения получится новый цвет. Например, смесь света с длиной волны 650 нм (красный) и света с длиной волны 500 нм (зеленый) в надлежащей пропорции будет выглядеть желтой; по виду эта смесь будет в точности соответствовать желтому свету с длиной волны 580 нм. Точное соответствие желтому свету в 580 нм можно также получить при смешении света других, а не только этих цветов. Таким образом, световые смеси, физические компоненты которых весьма различны, могут выглядеть одинаково.

Самое время оговориться: здесь и во всем этом разделе мы имеем в виду смешение света по принципу сложения (аддитивности); мы не говорим о смешивании красок или пигментов, которое происходит по принципу вычитания (субтрактивности) (рис. 4.17). Для красок и для света правила смешения цветов различны. Этого следовало ожидать. При смешивании красок меняется сам физический стимул (смешивание происходит вне глаза), так что это — предмет изучения для физиков. Смешение света, наоборот, происходит в самом глазу, и значит, это тема психологическая.

В отношении смешения света можно сформулировать общее положение: комбинация трех пучков света с различными длинами волн дает свет почти любого цвета, при условии что один пучок света будет взят из длинноволновой части спектра (красный), другой — из средней (зеленый или желто-зеленый), а третий — из коротковолновой (синий или фиолетовый). Это иногда называют законом трех первичных цветов. В качестве иллюстрации приведем эксперимент на сравнение цветов, в котором испытуемого просят путем смешения грех цветных пучков света подобрать цвет, соответствующий цвету эталонного источника света. Если для смешения используются источники света из трех частей спектра — например, с длинами волн 450 нм (синий), 560 нм (зеленый) и 640 нм (красный), — то испытуемый всегда сможет подобрать свет, соответствующий эталонному. Однако если испытуемому дать для смешения только два источника света — например, с длиной волны 450 нм и 640 нм, — то он не сможет подобрать пару ни для какого эталонного источника. Число 3, следовательно, здесь имеет важное значение.

Иногда источники света, весьма различающиеся физически, могут выглядеть для человека одинаково, из чего нам придется заключить, что к таким различиям мы слепы. Без такой слепоты воспроизведение цвета было бы невозможно. Для реалистичного воспроизведения цвета в фотографии и на телевидении используется тот факт, что путем смешения всего нескольких цветов можно получить широкий диапазон цветов. Если, например, вы посмотрите на свой телеэкран через увеличительное стекло, то обнаружите, что он состоит из точек всего трех цветов (синего, зеленого и красного). Аддитивное смешение происходит благодаря тому, что точки расположены настолько близко, что их изображения на сетчатке перекрываются (способ представления цветовых смесей показан на рис. 4.17).

Дефекты цветовосприятия. Большинство людей подбирают многие цвета, смешивая три первичных цвета, но некоторые люди добиваются этого путем смешения только двух первичных цветов. У таких людей — их называют дихроматы — дефект цветового зрения, поскольку они не различают некоторые цвета, которые обычные люди (трихроматы) могут различить. Но дихроматы все-таки могут различать цвета. Иначе обстоят дела у монохроматов, которые неспособны вообще различать длины волн. У них подлинная цветовая слепота. (Для выявления цветовой слепоты используется тест, аналогичный приведенному на рис. 4.19, — это более простая процедура по сравнению с экспериментом, в котором применяется смешивание цветов.) В большинстве случаев дефекты цветового восприятия имеют генетическое происхождение. Цветовая слепота встречается чаще у мужчин (2%), чем у женщин (0,03%), поскольку критические гены здесь — это рецессивные гены в Х-хромосоме (Nathans, 1987).

Теории цветового зрения. Имеются две основные теории цветового зрения. Первую из них выдвинул Томас Янг в 1807 году. 50 лет спустя его теорию развил Герман фон Гельмгольц.

Согласно трихроматической теории Янга—Гельмгольца (эту теорию называют также трехкомпонентной.— Прим. ред.), хотя человек может различать множество цветов, у него есть только три типа цветовых рецепторов (колбочек). Каждый рецептор чувствителен к широкому диапазону длин волн, но сильнее всего он реагирует на узкий участок диапазона. Как показано на рис. 4.20, рецептор коротких волн наиболее чувствителен к волнам короткой длины (синий цвет), рецептор средних волн — к волнам средней длины (зеленый и желтый цвет), а рецептор длинных волн — к длинным волнам (красный). Совместная работа этих трех рецепторов и определяет ощущение цвета. То есть свет с определенной длиной волны стимулирует эти три типа рецепторов в разной степени, и конкретное соотношение активности в этих рецепторах ведет к ощущению определенного цвета. Следовательно, в дополнение к нашему прежнему разговору о кодировании качества стимула можно сказать, что, согласно трихроматической теории, цветовое качество кодируется паттерном активности трех рецепторов, а не путем использования отдельных рецепторов для каждого цвета.

Трихроматическая теория объясняет связанные с цветовым зрением факты, которые мы уже упоминали. Во-первых, человек может различать разные длины волн потому, что они воздействуют на три типа рецепторов, вызывая у них неодинаковую реакцию. Во-вторых, закон трех первичных цветов вытекает непосредственно из трихроматической теории. Для любого цвета мы можем подобрать комбинацию из трех достаточно отстоящих друг от друга длин волн, потому что эти три различные волны активируют три различных типа рецепторов, и именно активность этих рецепторов стоит за восприятием тестового цвета. (Теперь мы понимаем значение числа три.) В-третьих, трихроматическая теория объясняет различные дефекты цветовосприятия отсутствием одного или более из трех типов цветовых рецепторов: у дихроматов с рождения отсутствуют рецепторы одного типа, а у монохроматов — два из трех типов рецепторов. Помимо объяснения этих давно известных фактов, трихроматическая теория позволила биологам открыть эти три типа рецепторов. Теперь мы знаем, что в сетчатке глаза человека действительно сосуществуют колбочки трех типов.

Несмотря на свои успехи, трихроматическая теория не может объяснить некоторые хорошо известные явления цветового восприятия. В 1878 году Эвальд Геринг заметил, что с феноменологической точки зрения все три цвета можно описать как состоящие из одного или двух следующих ощущений: красного, зеленого, желтого и синего. Геринг отметил также, что человек никогда не воспринимает что-либо как красновато-зеленое или желтовато-синее; смесь красного и зеленого скорее будет выглядеть желтой, а смесь желтого и синего — скорее белой. Из этих наблюдений следует, что красный и зеленый образуют оппонентную пару, так же как желтый и синий, и что цвета, входящие в оппонентную пару, не могут восприниматься одновременно. Понятие оппонентных пар получило дальнейшую поддержку из исследований, в которых испытуемый сначала смотрел на цветной свет, а затем — на нейтральную поверхность. При рассматривании нейтральной поверхности испытуемый говорил, что видит на ней цвет, дополнительный первоначальному (рис. 4.21).

Эти феноменологические наблюдения побудили Геринга предложить другую теорию цветового зрения, названную теорией оппонентных цветов. Геринг полагал, что в зрительной системе имеются два типа цветочувствительных элементов. [В контексте теории Геринга «элемент» следует понимать как устройство, дающее противоположные реакции на цвета оппонентной пары. Согласно Герингу, имеются три таких пары: помимо упомянутых в оригинале двух основных третья пара представляет соотношение «белое—черное». — Прим. ред.] Один тип реагирует на красный или зеленый, другой — на синий или желтый. Каждый элемент противоположно реагирует на свои два оппонентных цвета: у красно-зеленого элемента, например, сила реакции возрастает при предъявлении красного цвета и снижается при предъявлении зеленого. Поскольку элемент не может реагировать сразу в двух направлениях, при предъявлении двух оппонентных цветов одновременно воспринимается белый цвет (рис. 4.21). Теория оппонентных цветов может объяснить наблюдения Геринга, относящиеся к цвету, а также другие факты. Она объясняет, почему мы видим именно те цвета, которые видим. Мы воспринимаем только один тон — красный или зеленый и желтый или синий, — когда баланс смещен только у одного типа оппонентной пары, и воспринимаем комбинации тонов, когда баланс смещен у обоих типов оппонентных пар. Объекты никогда не воспринимаются как красно-зеленые или желто-синие потому, что элемент не может реагировать в двух направлениях сразу. Кроме того, эта теория объясняет, почему испытуемые, которые сначала смотрели на цветной свет, а затем — на нейтральную поверхность, говорят, что видят дополнительные цвета; если, например, испытуемый сначала смотрит на красное, то красная компонента пары утомляется, в результате чего вступает в игру зеленая компонента.

Таким образом, есть две теории цветового зрения — трихроматическая и теория оппонентных цветов, и каждая из них какие-то факты может объяснить, а какие-то нет. Десятилетиями эти две теории считались конкурентными, пока исследователи не предложили компромисс в виде двухстадийной теории, согласно которой три типа рецепторов, предусмотренных в трихроматической теории, поставляют информацию для цвето-оппонентных пар, расположенных на более высоком уровне зрительной системы (Hurvich & Jameson, 1974). Данная точка зрения предполагает, что в зрительной системе должны существовать нейроны, функционирующие как блоки оппонентных цветов и обрабатывающие зрительную информацию после ретины (сетчатки) (которая содержит три рода рецепторов согласно трехкомпонентной теории). И действительно, такие цветооппонентные нейроны были обнаружены в таламусе — одной из промежуточных станций между сетчаткой и зрительной корой (DeValois & Jacobs, 1984). Эти клетки обладают спонтанной активностью, которая повышается при реакции на один диапазон длин волн и снижается при реакции на другой. Так, некоторые клетки, расположенные на более высоком уровне зрительной системы, возбуждаются быстрее, когда сетчатка стимулируется синим светом, чем когда она стимулируется желтым светом; такие клетки составляют биологическую основу сине-желтой оппонентной пары.

Это исследование цветового зрения является замечательным примером успешного взаимодействия психологического и биологического подходов к проблеме. В рамках трихроматической теории было выдвинуто предположение, что существуют три типа цветовых рецепторов, и в последующих биологических исследованиях было установлено наличие в сетчатке колбочек трех типов. В теории оппонентных цветов было высказано предположение о существовании в зрительной системе элементов другого рода, и в дальнейшем биологи нашли цветооппонентные клетки в таламусе. Более того, для успешной интеграции этих двух теорий требовалось, чтобы трихроматические клетки поставляли информацию цветооппонентным клеткам, — и это также подтвердилось в последующих биологических исследованиях. Так что во многих случаях проблемная работа на психологическом уровне указывала путь к биологическим открытиям. Неудивительно, что многие ученые приняли анализ цветового зрения в качестве прототипа для анализа работы других сенсорных систем.

---